O Rasie

Pochodzenie

Zdrowie

Żywienie

Psychika

 Szkolenie

Hodowla

Szczenięta

Pielęgnacja

Wystawy

Statystyka

Biblioteka

Ranking

Galeria

Kynologia

Prawo

Pobieralnia

S.O.S

Rozmaitości

Linkownia

 

40 milionów lat ewolucji psów w pigułce

 

Pod wieloma względami historia ewolucji psów ma tę samą fabułę, co ewolucja koni i słoni: mały, nieszkodliwy gatunek ewoluuje w ciągu dziesiątek milionów lat, kreując potomków o odpowiednich cechach, których znamy dzisiaj. Istnieją jednak dwie zasadnicze różnice: po pierwsze, psy są mięsożercami, a ewolucja mięsożerców to kręta, serpentynowa droga obejmująca nie tylko psy, ale prehistoryczne hieny, niedźwiedzie, koty i wymarłe ssaki, takie jak Creodonta (kreodonty) i Mesonychidae („średnie szpony”). Po drugie, ewolucja psów potoczyła się oddzielną linią około 15 000 lat (YBP), kiedy to pierwsze wilki zostały oswojone przez prehistorycznych ludzi...


O ile paleontolodzy mogą powiedzieć, że pierwsze ssaki mięsożerne ewoluowały w późnym okresie kredowym, czyli około 75 milionów lat temu (mniej więcej pół kilogramowe gatunki należące do wymarłego rodzaju Cimolestes, które żyły wysoko na drzewach, są uznawane za przodków pierwszych zwierząt drapieżnych).

 

wizualizacja wyglądu osobnika z rodzaju Cimolestes

 

To jednak różne badania pokazują, że o wiele bardziej prawdopodobne jest to, że dla każdego współcześnie żyjącego zwierzęcia mięsożernego można sprowadzić jego korzenie do rodzaju ssaków zwanych Miacis, nieco większych, podobnych do łasic stworzeń, które żyły około 55 milionów lat temu. Zwierzętom tym było jednak daleko do przerażających drapieżców - zabójców. Były to małych rozmiarów osobniki, które wiodły nadrzewny tryb życia i żerowały na owadach, jajach, a także na małych zwierzętach. Jakieś pięć milionów lat później drapieżne zwierzęta podzieliły się na dwa główne podrzędy, tj. Psokształtne (Caniformia) i Kotokształtne (Feliformia).

 

wizualizacja wyglądu osobnika z rodzaju Miacis

 

Przed erą psów: kreodonty, „średnie szpony” i przyjaciele

 

Współczesne psy wyewoluowały z linii mięsożernych ssaków z podrzędu Psowate (Canidae), co zostało ustalone po charakterystycznym kształcie zębów dla tej grupy zwierząt. Jednak zarówno przed (jak i równocześnie) z psowatymi istniały tak różnorodne rodziny drapieżników, jak wymarłe Amficjony („niedźwiedziopsy”, które prawdopodobnie były bliżej spokrewnione z niedźwiedziami niż psami), prehistoryczne hieny (wymarły rodzaj Ictitherium  endemiczny w Eurazji i Afryce jako pierwszy należał do tej grupy. Były to zwierzęta bardziej podobne do cywety niż współczesnej hieny) oraz wymarłe ssaki z rodziny Wilkoworowatych (Thylacinidae) zamieszkujące tereny Ameryki Południowej i Australię. Choć wyglądem i zachowaniem przypominały nieco psy, te drapieżne torbacze nie były przodkami współczesnych psów.

 

Jeszcze bardziej przerażające niż „niedźwiedziopsy” i „psy torbacze” były zwierzęta z rodzaju Mesonychia (Mesonychid) i Kreodonty(Creodonta). Najsłynniejszym gatunkiem przynależącym do rodzaju Mesonychia był największy żyjący kiedykolwiek na ziemi ssak mięsożerny - Andrewsarchus mongoliensis. A także mniejsze i bardziej wilkowate zwierzęta z rodzaju Mesonyx. Z pewnością zaskakujące może być to, że zwierzęta z rodzaju Mesonychia były przodkami nie współczesnych psów i kotów, ale prehistorycznych wielorybów.

 

Zwierzęta z rodzaju Kreodonty pojawiły się w paleocenie, jednak zaczęły wymierać w oligocenie, a nieliczne dotrwały do miocenu. Do najważniejszych członków tego rodzaju należała rodzina Hienodontów (Hyaenodontidae) - „zęby hieny” z rodzajem Hyaenodon na czele i należącym do rodziny Oxyaenidae rodzajem Sarkastodon. Większość zwierząt z rodzaju Hyaenodon wyglądało (i zachowywało się) jak wilki, natomiast zwierzęta z rodzaju Sarkastodon. wyglądały (i zachowywały się) jak niedźwiedź grizzly.

 

wizualizacja wyglądu osobnika z rodzaju Hyaenodon

 

Pierwsze psowate: Hesperocyon i „psy miażdżące kości”

 

Paleontolodzy zgadzają się co do tego, że żyjący w późnym eocenie (około 40 do 35 milionów lat temu) zwierzęta z rodzaju Hesperocyon były bezpośrednimi przodkami wszystkich późniejszych psowatych - a zatem również były przodkami zwierząt z rodzaju Wilk (Canis), które oddzieliły się z rodziny psowatych około sześć milionów lat temu.

 

Ten „zachodni pies” wyglądał bardziej jak cyweta. Ciało i ogon miał długie i elastyczne, a kończyny słabe i krótkie. Mimo to budowa i rozmieszczenie zębów wskazywało, że należał  on do psowatych. Istnieją pewne dowody, że mógł on mieszkać w społecznościach, wysoko na drzewach lub w podziemnych norach. Hesperocyon jest bardzo dobrze reprezentowany w zapisie kopalnym. W rzeczywistości był to jeden z najliczniej występujących ssaków prehistorycznej Ameryki Północnej.

 

wizualizacja wyglądu osobnika z rodzaju Hesperocyon

 

rekonstrukcja szkieletu

 

Inną grupą wczesnych psowatych były zwierzęta z podrodziny Borophaginae zwane jako „psy miażdżące kości” lub  „psy podobne do hieny” wyposażone w potężne szczęki i zęby odpowiednie do przeszukiwania zwłok megafauny ssaków. Największe i najniebezpieczniejsze zwierzęta należące do tej podrodziny, to: mierzące około 80 cm długości gatunki należące do rodzaju Borophagus „żarłokożercy” i jeszcze większe gatunki należące do rodzaju Epicyon (prawie dwukrotnie większe od największych wilków).

 

wizualizacja wyglądu osobnika z rodzaju Epicyon

 

rekonstrukcja szkieletu

 

Inne rodzaje z tej podrodziny obejmowały prymitywne rodzaje: Archaeocyon („starożytny pies”). Zwierzęta z tego rodzaju były stosunkowo małymi i niewyspecjalizowanymi psowatymi. A także zwierzęta z rodzaju Tomarctus, które zamieszkiwały większość Ameryki Północnej od późnego wczesnego miocenu do środkowego miocenu (23-16 milionów lat temu). Istnieją pewne dowody na to, że „psy miażdżące kości” (które były również ograniczone do Ameryki Północnej) polowały lub osaczały zwierzynę w grupach, podobnie jak robią to nowoczesne hieny.

 

Pierwsze psowate właściwe: Leptocyon, Eucyon i Canis

 

Tutaj sprawy się nieco komplikują. Ewolucja rodzaju Wilk (Canis) jest długa i zagmatwana. Pierwotnie przyjmowano, że psy (Caninae) wywodzą się z rodzaju Tomarctus (ok. 15 mln lat temu), czyli z bocznej gałęzi podrodziny Borophaginae, której wygląd przypominał nieco nowoczesne psy właściwe. Obecnie uważa się, że był to jedynie przykład wczesnej konwergencji oddzielnych linii filogenetycznych.

 

Krótko po pojawieniu się zwierząt z rodzaju Hesperocyon - 40 milionów lat temu, pojawił się na scenie ewolucji także rodzaj Leptocyon. Do rodzaju Leptocyon zaliczono 11 gatunków. Rodzaj ten jako pierwszy reprezentował właściwe psowate (tj. należał on do podrodziny (Caninae) - Psowate właściwe z rodziny (Canidae) - Psowate). Były to smukłe, małe, w lisim typie zwierzęta.

 

Rodzaj Leptocyon posiadał wspólne cechy z podrodzajem Borophaginae. Czaszka i uzębienie zwierząt z podrodziny Borophaginae zostały zaprojektowane do silnego gryzienia w porównaniu ze zwierzętami z rodzaju Leptocyon, które zostały zaprojektowane do chwytania małych, szybko poruszających się ofiar.

 

wizualizacja wyglądu osobnika z rodzaju Leptocyon

 

Nie poznano jak na razie pierwszego prawdziwego taksonu, który dał początek nowoczesnym gatunkom z podrodziny psów właściwych. Pierwszym opisanym taksonem prawdziwych psów był wspomniany wyżej rodzaj Leptocyon żyjący od 34 mln do 10 mln lat temu. Bezpośredni potomkowie zwierząt z rodzaju Leptocyon, zwierzęta z rodzaju Eucyon, miały szczęście żyć w czasach, gdy zarówno Eurazja, jak i Ameryka Południowa były dostępne z Ameryki Północnej - pierwsza przez lądowy pomost Beringia, a druga dzięki odkryciu Ameryki Środkowej. Po raz pierwszy zwierzęta z tego rodzaju pojawiły się w Ameryce Północnej podczas miocenu i istniały przez około 6.7 miliona lat. Wyglądem przypominały małego kojota (ważyły około 15 kg). Rodzaj ten jest godny uwagi, ponieważ naukowcy sugerują, że jego rodowód dał początek rodzajowi Wilk (Canis).

 

wizualizacja wyglądu osobnika Eucyon davisi

 

Pierwszym prawdziwym przodkiem rodzaju Canis był jeden z gatunków rodzaju Eucyon żyjący w późnym miocenie ok. 8-9 mln lat temu. Gatunkiem tym był prawdopodobnie Eucyon davisi (8.4 mln lat temu), zaś pierwszym prawdziwym gatunkiem rodzaju Canis był Canis cipio żyjący ok. 8.2 mln lat temu. Około 3-4 mln lat temu pojawił się pierwszy prawdziwy przodek wilków z podrodzaju lupus - Canis donnezani. Dał on początek nowej linii psowatych, do której należą: wilki szare (wilki naturalne, psy domowe i dingo), kojoty, wilki czerwone i etiopskie (kaberu).

 

Canis rozprzestrzenił się w Europie w postaci Canis arnensis, Canis etruscus i Canis falconeri. Jedno z badań wykazało, że różnorodność grupy Canis zmniejszyła się pod koniec wczesnego plejstocenu do środkowego plejstocenu i była ograniczona w Eurazji do małych wilków z grupy Canis mosbachensis - Canis variabilis i dużych super mięsożernych Canis (Xenocyon) lycaonoides.

 

Prawdopodobnie pierwszym prawdziwym wilkiem był Canis edwardii żyjący ok. 2 mln lat temu. Gatunek ten przyczynił się do powstania wszystkich obecnie żyjących gatunków wilków. W Eurazji dał początek wilkowi szaremu (Canis lupus), a w Ameryce Północnej wilkowi czerwonemu (Canis rufus) i kojotowi (Canis latrans).

 

W Ameryce Południowej potomek Canis edwardii - Canis ambrusteri wyewoluował do Canis dirus. Z Eurazji wilk szary migrował podczas jednego ze zlodowaceń ok. 750 tys. lat temu do Ameryki Północnej, a ok. 100 tys. lat temu Canis dirus (nazywany wilkiem strasznym) z Ameryki Południowej powiększając faunę psowatych na kontynencie północnoamerykańskim. Około 100 tys. lat temu jeden z nieznanych krewnych wilka szarego w Afryce (Etiopia) dał początek najmłodszemu gatunkowi wilka, czyli kaberu (Canis simensis).

 

wizualizacja wyglądu osobnika Canis dirus

 

Wiele wilków nie przetrwało epoki lodowcowej, były wśród nich także Canis dirus, Canis neghringi, Canis arnensis, Canis gezi czy Canis ameghinoi. Ostatnio na wyżynie Ozark znaleziono miejsce, gdzie Canis dirus, jako relikt epoki lodowcowej, przetrwał jeszcze 8 tys. lat.

 

wizualizacja wyglądu osobnika wilka szarego

 

Dane archeologiczne i paleontologiczne pokazują ciągłą obecność szarego wilka przez co najmniej 300 000 lat. Ta ciągła obecność kontrastuje z analizami genomowymi, które sugerują, że wszystkie współczesne wilki i psy pochodzą ze wspólnej populacji wilków przodków, która istniała jeszcze 20 000 lat temu. Analizy te wskazują na wąskie gardło populacji, a następnie gwałtowne rozproszenie z populacji przodków w czasie lub tuż po ostatnim maksimum lodowcowym. Oznacza to, że pierwotne populacje wilków zostały pokonane przez nowy typ wilka, który je zastąpił. Jednak geograficzne pochodzenie tego rozproszenia nie jest znane.

 

Najwcześniejszym znalezionym okazem Canis lupus jest ząb kopalny odkryty w miejscowości Old Crow (Jukon) w Kanadzie. Okaz ten został znaleziony w osadzie datowanym na 1 milion lat (BP), jednak geologiczna atrybucja tego osadu jest kwestionowana. Nieco młodsze okazy odkryto w Cripple Creek Sump (Alaska) w USA, w warstwach datowanych na 810 000 lat (BP). Oba odkrycia wskazują na pochodzenie tych wilków ze wschodniej Beringii z okresu środkowego plejstocenu.

 

Odkryte we Francji podgatunki: Canis lupus lunellensis znaleziony w Lunel-Viel (Herault), datowany na 400-350 000 lat (BP), pochodzący z Santenay (Cote-d'Or) Canis lupus Santenaisiensis, datowany na 200 000 lat (BP) i Canis lupus maximus odkryty w jaskini Jaurens, Nespouls, Correze, datowany na 31 000 lat (BP), wykazują postępujący wzrost rozmiarów i są proponowane jako podgatunki temporalne Canis lupus.

 

We Włoszech najwcześniejszy okaz Canis lupus znaleziono w La Polledrara di Cecanibbio, 20 km na północny zachód od Rzymu, w warstwach datowanych na 340 000-320 000 lat (BP). Badanie z 2017 roku wykazało, że wymiary górnych i dolnych łamaczy wczesnego holoceńskiego włoskiego wilka są zbliżone do wymiarów łamaczy Canis lupus maximus. Wahania wielkości zębów Canis lupus korelują z rozprzestrzenianiem się megafauny. Włoski wilk przeszedł redukcję wielkości ciała wraz z wyginięciem jelenia we Włoszech w okresie renesansu.

 

Proponowana linia:

 

C. etruscus → C. l. mosbachensis → C. l. lunellensis → C. l. santenaisiensis → C. l. maximus → C. l. lupus

 

Debiut współczesnego psa - Canis lupus familiaris

 

O ile do tej pory ewolucja psowatych była mniej więcej zrozumiała i została w miarę uporządkowana, tak od tego momentu sprawy się znacznie bardziej komplikują. Obecnie naukowcy przysposobili psa domowego do gromady ssaków (Mammalia), rzędu drapieżnych (Carnivora), podrzędu psokształtne (Caniformia), rodziny psowate (Canidae), rodzaju wilk (Canis), gatunek wilk szary (Canis lupus) i podgatunku (Canis lupus familiaris). Co sugeruje, że pochodzenie psa domowego obejmuje ewolucyjną dywergencję psa od wilka, jego udomowienie oraz rozwój w typach psów i rasach psów. Pies był pierwszym gatunkiem i jedynym dużym drapieżnikiem, który został udomowiony. Proces ten odegrał główną rolę w ewolucji tego gatunku.

 

W badaniu przeprowadzonym w 2016 roku po raz pierwszy zbadano podgrupy populacji, demografię i relacje szarych wilków na podstawie sekwencji całego ich genomu. Badanie wykazało, że pies jest rozbieżnym podgatunkiem szarego wilka i pochodzi z wymarłej obecnie populacji późnych plejstoceńskich wilków. Wykazano również, że pies i Dingo nie są odrębnymi gatunkami. Drzewo filogenetyczne w całym genomie wykazało genetyczną dywergencję między wilkami z Nowego Świata i Starego Świata, po czym nastąpiła dywergencja między psem a wilkami ze Starego Świata 27 000-29 000 lat temu.

 

Pies tworzy siostrzany takson z szarymi wilkami eurazjatyckimi, ale nie z wilkami północnoamerykańskimi. Pies miał ważnego przodka po oddaleniu się od wilków ze Starego Świata, zanim podzieliły się one na odrębne linie, które są prawie tak samo różne jak linie wilków. Badanie sugeruje, że wcześniejsze datowanie oparte na rozejściu wilków z kojotami sprzed miliona lat, wykorzystujące skamieliny okazów podobnych do kojotów, mogą nie odzwierciedlać przodków współczesnych form.

 

Rozbieżność genetyczna pomiędzy psami i wilkami wystąpiła między 40 000 a 20 000 lat temu, tuż przed lub w czasie maksimum ostatniego zlodowacenia. Okres ten stanowi górny termin rozpoczęcia udomowienia, ponieważ jest to czas rozbieżności, a nie czas udomowienia, który nastąpił później. Udomowienie zwierząt rozpoczęło się ponad 15 000 lat temu, poczynając od szarego wilka (Canis lupus) przez koczowniczych myśliwych-zbieraczy.

 

Zanim jednak pojawiły się pierwsze zachowane malowidła ścienne, a następnie słowo pisane, współczesny obraz rozwoju i migracji pionierskich form psowatych mogą nam jedynie naszkicować wykopaliska i zachowane skamieniałości szkieletów tych zwierząt. Obecnie odnajdywane szkielety zwierząt z grupy psowatych (Canidae), pochodzące z okresu starokamiennego, po głębszej analizie, wykazują cechy budowy wyłącznie wilków, a więc są im przysposobione. Niniejsze wykopaliska pozwalają nam przypuszczać, iż żyjący w tym okresie człowiek jaskiniowy, jako takiego psa jeszcze nie posiadał, a ich drogi musiały się zejść najprawdopodobniej w nieco nowszej epoce kamiennej.

 

W przeddzień pierwszej wojny światowej, podczas wydobywania bazaltu na terenie kamieniołomu Bonn-Oberkassel w Niemczech odkryto dwa szkielety kobiety i mężczyzny. Wraz z nimi znaleziono żuchwę „wilka” i kości innych zwierząt.  Po zakończeniu pierwszej wojny światowej przeprowadzono badania i uznano, że znaleziona żuchwa należy do wilka. Szczątki były następnie przechowywane i zapomniane przez kolejnych pięćdziesiąt lat. Pod koniec lat siedemdziesiątych ponownie zainteresowano się szczątkami z Oberkassel, co zaowocowało ponownym zbadaniem żuchwy „wilka” i odkryciem, że należy ona do udomowionego psa. Wiek żuchwy oszacowano na 14 200 lat., co oznacza, że w Europie Zachodniej istniały morfologicznie i genetycznie „nowoczesne” psy już w tym czasie. Żuchwa z Oberkassel uznawana jest za pierwszy fizyczny dowód mający świadczyć o zacieśnieniu więzi człowieka z prapsem w Europie Zachodniej. Uważa się, że w tym okresie pies nie był jeszcze użytkowany przez człowieka, a jego wspólny pochówek z ludźmi może świadczyć o istnieniu emocjonalnych lub symbolicznych więzi między tymi ludźmi a tym psem.

   

żuchwa prapsa z Bonn-Oberkassel

Jurgen Vogel/LVR Landesmuseum w Bonn

   

Sześć milionów lat temu, pod koniec ery miocenu, klimat Ziemi stopniowo ulegał ochłodzeniu. To doprowadziło do zlodowacenia w plejstocenie, które powszechnie określane jako epoka lodowcowa (lodowa). Na wielu obszarach lasy i sawanny zastały wyparte przez stepy lub łąki. W nowych warunkach przetrwały tylko te gatunki zwierząt, które przystosowały się do zmian.

 

W południowej Ameryce Północnej małe lisy leśne stały się większe i lepiej przystosowane do biegania, a pod koniec miocenu powstał pierwszy z rodzaju Canis - przodkowie kojotów, wilków i domowych psów. We wschodniej Afryce nastąpił rozłam wśród dużych naczelnych. Niektóre pozostały na drzewach, podczas gdy inne zeszły z drzew, nauczyły się chodzić wyprostowane, rozwinęły większe mózgi, a na bardziej otwartej przestrzeni nauczyły się unikać drapieżników, stając się same drapieżnikami. Przodkowie ludzi i psów spotkali się ostatecznie w Eurazji.

 

Ludzcy łowcy-zbieracze nie żyli w strachu przed przyrodą i prawdopodobnie instynktownie wiedzieli, że stanowią ogromne zagrożenie dla każdego potencjalnego drapieżnika. Wczesnym współczesnym ludziom przybywającym do Eurazji i po raz pierwszy napotykającym stada wilków zapewne życie z respektem do innych gatunków pomagało współistnieć. W czasach historycznych wzajemny szacunek i współpracę z pierwotnymi formami psów można znaleźć w opowieściach i tradycjach rdzennej ludności Syberii, Azji Wschodniej, Ameryki Północnej i Australii.

 

Badania genetyczne wskazują, że szary wilk jest najbliższym żyjącym krewnym psa, bez dowodów na obecność jakiegokolwiek innego gatunku psów. Próba rekonstrukcji rodowodu psa poprzez filogenetyczną analizę z sekwencjami DNA od współczesnych psów i wilków dała sprzeczne wyniki z kilku powodów. Po pierwsze, badania wskazują, że wymarły późny plejstoceński wilk jest najbliższym wspólnym przodkiem psa, a współczesne wilki nie są bezpośrednim przodkiem psa.

 

Po drugie, rozbieżność genetyczna między psem a współczesnymi wilkami pojawiła się w krótkim okresie czasu, dlatego czas rozdzielenia jest trudny do ustalenia (określany jako niepełne sortowanie linii). Jest to dodatkowo skomplikowane ze względu na krzyżowanie między psami i wilkami od czasu udomowienia (określane jako przepływ genów po udomowieniu). Wreszcie od momentu udomowienia istniały tylko dziesiątki tysięcy pokoleń psów, a więc liczba mutacji między psem a wilkiem jest niewielka, co utrudnia ustalenie terminu udomowienia

   

czaszka "psa z Ałtaju"

zdjęcie: N. Martynovich

   

W 2013 roku zsekwencjonowanie całego genomu współczesnych psów i wilków wskazało czas dywergencji oszacowany na 32 000 lat (BP). W 2014 roku inne badanie wykazało czas dywergencji pomiędzy 16 000 a 11 000 lat (BP). Pierwszy projekt sekwencji genomu plejstoceńskiego psa został opublikowany w 2015 roku. Ten wilk pochodzący z Półwyspu Tajmyr należał do populacji, która oddzieliła się od przodków zarówno współczesnych wilków, jak i psów. Datowanie radiowęglowe wskazuje, że jego wiek wynosi 35 000 lat (BP). Ten wiek został następnie wykorzystany do ponownej kalibracji wskaźnika mutacji wilka, co wskazuje, że rozbieżność genetyczna między psami a wilkami wystąpiła przed ostatnim maksimum lodowcowym, między 40 000 a 27 000 lat (BP).

 

Gdy ten wskaźnik mutacji zastosowano do określenia rozbieżności genetycznej okazało się, że badanie przeprowadzone w 2014 roku, dało ten sam wynik tj. między 40 000 a 27 000 lat (BP). Przeprowadzone w 2018 roku badanie wykazało, że współczesne wilki wywodzą się z pojedynczej populacji, która powiększyła się przez pomost Beringia (istniejący w okresie zlodowaceń pas lądu łączący dzisiejszą Syberię w Azji z terenami północnej Kanady i Alaski w Ameryce Północnej) około 25 000 lat (BP), a było to spowodowane ogromnymi zmianami ekologicznymi, które zaszły pod koniec późnego plejstocenu. Oznacza to, że drogi wilka i psa rozeszły się w tym czasie.

   

czaszka "pies z Goyet"

zdjęcie: Royal Belgian Institute of Natural Sciences

   

Punkt rozdzielności genetycznej psów i wilków


Badania oparte na nowoczesnym DNA


Wschodnia Azja
Liczne badania genetyczne wykazały, że psy z Azji Południowo-Wschodniej i południowej części Chin wykazują większą różnorodność genetyczną niż psy z innych regionów, co sugeruje, że było to miejsce ich pochodzenia. Badanie matczynego mitochondrialnego DNA (mDNA) przeprowadzone w 2002 roku wykazało, że w Azji Wschodniej znaleziono więcej haplotypów mDNA dla psów niż w innych regionach świata. Badanie przeprowadzone w 2009 roku wykazało podobną różnorodność mitochondriów u afrykańskich psów wiejskich. W tym samym roku inne badanie wykazało, że największą różnorodność mDNA można znaleźć u psów pochodzących z Południowo-Wschodniej Azji na południe od rzeki Jangcy, w szczególności w chińskiej prowincji Yunnan i Azji Południowo-Wschodniej, co zakwestionowało afrykańskie odkrycia. W 2012 roku badanie sekwencji DNA chromosomu Y (yDNA) wskazały południowo-zachodnią część Południowo-Wschodniej Azji, która zlokalizowana jest na południe od rzeki Jangcy i obejmuje Azję Południowo-Wschodnią oraz chińskie prowincje Yunnan i Guangxi, ze względu na większą różnorodność haplogrup yDNA, które tam znaleziono.

W 2015 roku porównano analizę całego genomu rdzennych psów z Chin i ich granicy z Wietnamem z rdzennymi psami z Afryki i rasami psów z innych regionów. W oparciu o większą różnorodność genetyczną psów z Azji Wschodniej badanie wykazało, że psy pochodzą z południowej Azji Wschodniej, po czym nastąpiła migracja podgrupy psów przodków 15 000 lat (BP) w kierunku Bliskiego Wschodu, Afryki i Europy, aż dotarły one do Europy 10 000 lat (BP). Następnie jedna z tych grup wyemigrowała z powrotem do północnych Chin i zmieszała się z endemicznymi grupami o rodowodach azjatyckich tuż przed migracją do Ameryki.

Pochodzenie psów wschodnioazjatyckie zostało zakwestionowane, ponieważ skamieliny psów znaleziono w Europie datowane są na około 15 000 lat (BP), ale tylko na 12 000 lat (BP) w dalekowschodniej Rosji.  Można wysnuć wniosek, że badania archeologiczne w Azji Wschodniej są opóźnione w stosunku do badań w Europie, a warunki środowiskowe w południowej Azji Wschodniej nie sprzyjają zachowaniu skamielin. Chociaż prymitywne formy psa mogły istnieć w Europie w przeszłości, dowody genetyczne wskazują, że zostały one później zastąpione przez psy, które migrowały z południowej Azji Wschodniej. Sugeruje to dwa źródła pochodzenia psa.

Dostępny w 2017 roku przegląd literatury wykazał, że w badaniu tym pobrano próbki tylko od rdzennych psów Azji Wschodniej i porównano ich wzorce różnorodności genetycznej z wzorami ras psów z innych regionów geograficznych. Ponieważ wiadomo, że wąskie gardła genetyczne związane z powstawaniem ras silnie zmniejszają różnorodność genetyczną, nie było to właściwe porównanie.


Bliski Wschód i Europa
Przeprowadzone w 2010 roku badanie wykorzystujące polimorfizmy pojedynczego nukleotydu wykazało, że psy pochodzą z Bliskiego Wschodu. Wniosek taki wysnuto na podstawie stwierdzenia większego podziału haplotypów między psami a wilkami szarymi z Bliskiego Wschodu, co wskazuje, że wilki z Bliskiego Wschodu były źródłem psów domowych, a nie wilków z Azji Wschodniej. W przeciwnym razie mogłyby wystąpić znaczące domieszki między niektórymi rasami regionalnymi a regionalnymi wilkami. Badanie z 2011 roku wykazało, że nastąpiła hybrydyzacja pies-wilk, a nie niezależne udomowienie, przy czym południowa Azja Wschodnia jest najbardziej prawdopodobnym źródłem pochodzenia psów na podstawie ich wyższego poziomu różnorodności genetycznej. Badanie z 2012 roku wykazało, że DNA jądra komórkowego psów pochodzących od wilków wskazuje na ich pochodzenie z Bliskiego Wschodu i Europy.

Azja Centralna
Badanie DNA autosomalnego, matczynego genomu mitochondrialnego i ojcowskiej różnorodności chromosomu Y u psów rasowych i wiejskich z 38 krajów przeprowadzone w 2015 roku wykazało, że. niektóre populacje psów w neotropikach i na Południowym Pacyfiku pochodzą prawie całkowicie od psów europejskich, a inne regiony wykazują wyraźne domieszki między rasami miejscowymi i europejskimi. Rdzenne populacje psów w Wietnamie, Indiach i Egipcie wykazują minimalne dowody na domieszkę psów z Europy oraz wykazują dużą różnorodność i niską nierównowagę sprzężeń zgodną z pochodzeniem udomowienia z Azji Środkowej, a następnie wzrost populacji w Azji Wschodniej. Badanie nie mogło wykluczyć możliwości, że psy zostały udomowione gdzie indziej, a następnie przybyły i zróżnicowały się w Azji Środkowej.

 

Badania nad istniejącymi psami nie mogą wykluczyć możliwości wcześniejszych przypadków udomowienia, które następnie wymarły lub zostały przytłoczone przez bardziej nowoczesne populacje. To odkrycie dokonane w 2016 roku zostało zakwestionowane przez badanie całego genomu, które obejmowało dane dotyczące nierównowagi sprzężenia od rdzennych psów z Azji Wschodniej. Stwierdzono, że wykazują one niższy poziom niż psy z Azji Środkowej, co wskazuje na pochodzenie psów z Azji Wschodniej. Ta ocena została następnie zakwestionowana z powodu negatywnego błędu wynikającego z niskiego pokrycia stosowanego w sekwencjach genomu. Przegląd literatury z 2017 roku wykazał, że z uwagi na fakt, iż genetyczne wąskie gardła związane z powstawaniem ras powodują nierównowagę powiązań, porównanie psów rasowych z psami wiejskimi nie było właściwe.

Na podstawie starożytnego DNA


Większość badań genetycznych przeprowadzonych w ciągu ostatnich dwóch dekad opierała się na współczesnych rasach psów i zachowanych populacjach wilków, a ich wyniki zależą od szeregu założeń. W badaniach tych założono, że istniejący wilk był przodkiem psa i nie uwzględniono domieszki genetycznej między wilkami a psami, ani wpływu niepełnego sortowania linii. Te badania pregenomowe sugerują pochodzenie psów w Azji Południowo-Wschodniej, Azji Wschodniej, Azji Środkowej, z Bliskiego Wschodu lub z Europy. Niedawno w dziedzinie paleogenomiki zastosowano najnowsze technologie molekularne, pozwalające badać pozostałości kopalne, które nadal zawierają DNA.

Azja Centralna
W  badaniu z 2013 roku zbadano dobrze zachowaną 33 000-letnią czaszkę i lewą żuchwę psowatego, który został wydobyty z jaskini Rozbójniczej w górach Ałtaju w południowej Syberii (Azja Środkowa). Analiza mitochondrialnego DNA wykazała, że ​​jest on bardziej związany z psami niż z wilkami. Wykonane w tym samym roku inne badanie wykazało, że tego psowatego nie można było sklasyfikować, ponieważ wykazywał on cechy pośrednie pomiędzy psami i wilkami. W 2017 roku biolodzy ewolucyjni przejrzeli wszystkie dowody dostępne na temat rozbieżności psów i poparli tezę, że znalezione okazy z gór Ałtaju pochodzą od psów z wymarłej linii, które z kolei pochodzą z populacji również wymarłych małych wilków.

Europa
W 2013 roku w jednym z badań zsekwencjonowano kompletne i częściowe genomy mitochondrialne 18 kopalnych psowatych datowanych na 1000-36000 lat (BP) ze Starego i Nowego Świata, i porównano je z kompletnymi sekwencjami genomu mitochondrialnego współczesnych wilków i psów. Analiza filogenetyczna wykazała, że ​​współczesne haplotypy mDNA dla psów rozkładają się na cztery monofilowe klady przy silnym wsparciu statystycznym, które zostały oznaczone przez naukowców jako klady AD.

 

Na podstawie okazów użytych w tym badaniu klad A obejmował 64% psów, od których pobrano próbki, i były one siostrzanymi sekwencjami wilków sprzed 14 500 lat (BP) odnalezionych w jaskini Kessleroch znajdującej się w pobliżu Thayngen w kantonie Schaffhausen w Szwajcarii, z najnowszym wspólnym przodkiem szacowanym na 32 100 lat (BP). Ta grupa psów pasowała do trzech kopalnych przedkolumbijskich psów z Nowego Świata datowanych między 1000 a 8500 lat (BP), co poparło hipotezę, że przedkolumbijskie psy w Nowym Świecie mają wspólne pochodzenie z nowoczesnymi psami, i że prawdopodobnie przybyły wraz z pierwszymi ludźmi do Nowego Świata.

 

Klad B obejmował 22% sekwencji psów i był spokrewniony z nowoczesnymi wilkami ze Szwecji i Ukrainy, ze wspólnym niedawnym przodkiem szacowanym na 9200 lat (BP). Jednak związek ten może reprezentować introgresję genomu mitochondrialnego od wilków, ponieważ do tego czasu psy zostały udomowione.

 

Klad C obejmował 12% psów, od których pobrano próbki, a były to siostry dwóch starożytnych psów z jaskini Bonn-Oberkassel (14 700 lat (BP)) i jaskini Kartstein (12 500 lat (BP)) w pobliżu Mechernich w Niemczech, ze wspólnym niedawnym przodkiem szacowanym na około 16 000-24 000 lat (BP).

 

Klad D zawierał sekwencje dwóch ras skandynawskich (Jamthund i Elkhund szary) i byli siostrzany z inną sekwencją wilków datowaną na 14 500 lat (BP), również z jaskini Kesserloch, ze wspólnym niedawnym przodkiem szacowanym na 18 300 lat (BP). Jego gałąź jest filogenetycznie zakorzeniona w tej samej sekwencji co „pies Ałtaju” (nie bezpośredni przodek). Dane z tego badania wskazały na europejskie pochodzenie psów, które oszacowano na 18 800-32 100 lat (BP) na podstawie genetycznego związku 78% pobranych próbek psów ze starożytnymi okazami psowatych znalezionymi w Europie. Dane te wspierają hipotezę, że udomowienie psa poprzedziło pojawienie się rolnictwa i zostało zapoczątkowane w pobliżu ostatniego maksimum lodowcowego, gdy łowcy-zbieracze żerowali na megafaunie.

Jedno z badań wykazało, że trzy starożytne belgijskie okazy psowatych (szacowany wiek na 36 000 lat (BP) „pies z jaskini Goyet” skatalogowany jako gatunek Canis, wraz z belgijskimi znaleziskami datowanymi na 30 000 lat (BP) i 26 000 lat (BP) skatalogowanymi jako Canis lupus) utworzyły starożytny klad, który był najbardziej rozbieżną grupą. Badanie wykazało, że czaszki „psa z Goyet” i „psa z Ałtaju” miały pewne cechy podobne do psów i zaproponowano, że mogły one reprezentować przerwany epizod udomowienia. Jeśli tak było, to pierwotnie mogło dojść tylko do jednego starożytnego wydarzenia udomowienia psów, tak jak miało to miejsce w przypadku świń domowych.

Jedna z teorii głosi, że udomowienie nastąpiło podczas jednego z pięciu zimnych zdarzeń Heinricha, które miały miejsce po przybyciu ludzi do Europy Zachodniej tj. 37 000, 29 000, 23 000, 16 500 i 12 000 lat (BP). Teoria głosi, że ekstremalne zimno podczas jednego z tych wydarzeń spowodowało, że ludzie albo zmienili swoje położenie, dostosowali się przez załamanie kultury i zmiany przekonań, albo przyjęli innowacyjne podejście. Przyjęcie dużego wilka/psa było adaptacją do tego wrogiego środowiska.

Krytyka europejskiej propozycji udomowienia psów spowodowana jest tym, że psy w Azji Wschodniej wykazują większą różnorodność genetyczną. Jednak na dramatyczne różnice w różnorodności genetycznej może wpływać zarówno starożytna, jak i najnowsza historia chowu wsobnego. Kontrapunktem jest to, że współczesne rasy europejskie pojawiły się dopiero w XIX wieku i że w całej historii globalne populacje psów doświadczyły wielu epizodów dywersyfikacji i homogenizacji, przy czym każda runda dodatkowo zmniejsza moc danych genetycznych pochodzących od współczesnych ras, co nie ułatwia interpretacji ich wczesnej historii.

Badanie mDNA 19 próbek pochodzących z późnego plejstocenu i holocenu z północnych Włoch przeprowadzone w 2019 roku wykazało, że mieszczą się one w haplogrupie mitochondrialnej 2, z wyjątkiem jednej próbki. Jeden psowaty okaz pochodzący ze stanowiska archeologicznego Cava Filo w pobliżu San Lazzaro di Savena w Bolonii należał do haplotypu domowego kladu A - był to radioaktywny węgiel datowany na 24 700 lat (BP).

Arktyczna Syberia
W 2015 roku w jednym z badań odzyskano mDNA ze starożytnych okazów psowatych odkrytych w arktycznej części północno-wschodniej Syberii (niegdyś zachodniej Beringii). Próbki te obejmowały żuchwę Canis c.f. variabilis datowaną na 360 000-400 000 lat (BP) - (gdzie c.f. jest łacińskim terminem oznaczającym niepewność). Analizy filogenetyczne tych psowatych wykazały dziewięć haplotypów mDNA, których wcześniej nie wykryto. Okaz Canis c.f. variabilis został zgrupowany z innymi próbkami wilka z całej Rosji i Azji. Haplotypy mDNA jednej próbki datowanej na 8750 lat (BP) i próbek datowanych na około 28 000 lat (BP) pasowały do ​​tych z szeroko rozpowszechnionych geograficznie współczesnych psów. Jeden psowaty datowany na 47 000 lat (BP) był inny niż wilki, ale był tylko kilka mutacji dalej od haplotypów występujących u współczesnych psów. Autorzy doszli do wniosku, że do struktury nowoczesnej puli genów psów przyczyniły się starożytne wilki syberyjskie i prawdopodobnie Canis c.f. variabilis.

Pochodzenia psa - dwa źródła


Psy wykazują zarówno starożytne, jak i współczesne pochodzenie. Starożytne linie pojawiają się najczęściej w Azji, a najrzadziej w Europie, ponieważ rozwój współczesnych ras psów w epoce wiktoriańskiej niewiele z nich korzystał. Wszystkie populacje psów (rasowe, wiejskie i zdziczałe) wykazują pewne dowody genetycznej domieszki między nowoczesnymi i starożytnymi psami. Niektóre starożytne populacje psów, które niegdyś okupowały Europę i Nowy Świat, już nie istnieją. Oznacza to, że niektóre starożytne populacje psów zostały całkowicie zastąpione, a inne na przestrzeni wieku lat zwyczajnie wymieszały się. Europejskie populacje psów przeszły znaczny zwrot w ciągu ostatnich 15 000 lat (BP), co zatarło genomową sygnaturę wczesnych psów europejskich. Dziedzictwo genetyczne współczesnych ras zatarło się z powodu domieszek, a także w wyniku zaistnienia przeszłych zdarzeń udomowienia osobników, które wyginęły lub zostały w dużej mierze zastąpione przez bardziej nowoczesne populacje psów.

Co ciekawe w przypadku Husky syberyjskiego i innych ras północnych można prześledzić przynajmniej część ich przodków (1.4-27.3%) z powrotem do wilka z Taimyr, co wskazuje na możliwość więcej niż jednego zdarzenia udomowienia.

W 2016 roku w jednym z badań porównano mitochondrialne sekwencje DNA i całego genomu ogólnoświatowego panelu współczesnych psów, sekwencje mDNA 59 starożytnych europejskich próbek psów datowanych na 14 000-3 000 lat (BP) oraz sekwencję genomu jądrowego próbki późno neolitowego psa, którą znaleziono w grobie w Newgrange w Irlandii, datowaną metodą radiowęglową na 4800 lat (BP).

 

Analiza genetyczna psa z Newgrange wykazała, że ​​był on samcem, nie posiadał wariantów genetycznych związanych ze współczesną długością ani kolorem sierści, nie był w stanie przetwarzać skrobi tak wydajnie jak nowoczesne psy, ale bardziej wydajnie niż wilki, i wykazał pochodzenie z populacji wilków, których współcześnie nie można było odnaleźć u innych psów ani wilków.

 

Ponieważ klasyfikacja taksonomiczna paleolitycznych „protoplastów psów” jako psów lub wilków pozostaje kontrowersyjna, zostały one wyłączone z badania. Drzewo filogenetyczne generowane z sekwencji mDNA wykazało głęboki podział między Wilczakiem Sarloos i wszystkimi innymi psami, wskazując, że rasa ta pochodzi od owczarka niemieckiego i zmonopolizowanych szarych wilków. Kolejny największy podział dotyczył psów wschodnioazjatyckich i zachodnioeuropejskich (Europa i Bliski Wschód), który wystąpił między 14 000 a 6 400 lat (BP), a psy z Newgrange skupiały się wokół psów z Zachodniej Eurazji.

Sekwencje mDNA dla psów z Newgrange i starożytnych europejskich psów można w większości przypisać do haplogrup mDNA C i D, ale współczesne europejskie sekwencje dla psów można w dużej mierze przypisać do haplogrup mDNA A i B, co wskazuje na obrót psów w przeszłości z miejsca innego niż Europa. Ten podział dat jest starszy od psa z Newgrange, co sugeruje, że zastąpienie było tylko częściowe. Analiza wykazała, że ​​większość współczesnych psów europejskich przeszła wąskie gardło populacji (zmniejszenie), które może być wskaźnikiem przemieszczania.

 

Z danych archeologicznych wynika, że ​​szczątki psów datuje się na ponad 15 000 lat (BP) w Zachodniej Eurazji, ponad 12 500 lat (BP) we Wschodniej Eurazji, ale nie więcej niż 8 000 lat (BP) w Azji Środkowej. Badanie to sugeruje, że psy mogły być udomowione oddzielnie we Wschodniej i Zachodniej Eurazji od dwóch odrębnych genetycznie i obecnie wymarłych populacji wilków. Psy ze Wschodniej Eurazji trafiły następnie do migrujących ludzi do Zachodniej Europy między 14 000 a 6 400 lat (BP), gdzie częściowo zastąpiły psy Europy.

Hipoteza zakłada, że ​​dwie genetycznie różne i prawdopodobnie teraz wymarłe populacje wilków zostały niezależnie udomowione we Wschodniej i Zachodniej Eurazji, co zaowocowało otrzymaniem psów paleolitycznych. Wschodnie psy eurazjatyckie rozproszyły się następnie na Zachód wraz z ludźmi, docierając do Zachodniej Europy 6400-14000 lat temu, gdzie częściowo zastąpiły zachodnie psy paleolityczne. Uważa się, że pojedyncze udomowienie zostało spowodowane przypadkiem, jednak jest mało prawdopodobne, że podwójne udomowienie z różnych stron świata miało miejsce losowo i sugeruje się, że czynniki zewnętrzne - czynnik środowiskowy - mogły zmusić wilki do współpracy z ludźmi, aby przetrwać. Możliwe, że wilki korzystały z zasobów, które posiadali ludzie, lub że ludzie mogli spotkać się z wilkami na obszarze, na którym wcześniej nie mieszkali.

Badanie wskazuje, że populacje wilków i psów z Zachodniej Eurazji genetycznie rozdzieliły się między 20 000 a 60 000 lat (BP). Natychmiast po tej rozbieżności populacja psów przewyższyła liczebność populacji wilków, a później populacja psów uległa zmniejszeniu i utrzymywała się na poziomie niższym niż populacja wilków.

Spór dotyczący dwóch źródeł udomowienia psa


W 2017 roku w jednym z przeprowadzonych badań porównano sekwencje genomu jądrowego trzech starożytnych okazów psów z Niemiec i Irlandii z sekwencjami ponad 5000 psów i wilków. Te neolityczne okazy psów obejmowały próbkę psa ze stanowiska wczesnego neolitu z Herxheim z Niemiec, datowaną na 7000 lat (BP), próbkę jednego psa z późnego neolitu znalezioną z jaskini Kirschbaum położonej w pobliżu Forchheim w Niemczech, datowaną na 4700 lat i próbkę psa z Newgrange z Irlandii datowaną na 4800 lat. Badanie wykazało, że współczesne psy europejskie wywodzą się od swoich neolitycznych przodków bez dowodów na zmiany populacji. Istnieją dowody na rozbieżność pojedynczego psa i wilka między 36 900-41 500 lat (BP), a następnie doszło do rozbieżności między psami z Azji Południowo-Wschodniej a psami z Zachodniej Eurazji między 17 500 a 23 900 lat (BP), co wskazuje na pojedyncze zdarzenie udomowienia psa mające miejsce między 20 000 a 40 000 lat (BP). Trzy psy wskazały pochodzenie, które można było znaleźć u psów z Azji Południowo-Wschodniej. Ponadto pies z jaskini Kirschbaum wykazuje pochodzenie, które można znaleźć u psowatych z  Bliskiego Wschodu, z Indii i Azji Środkowej. Badanie to nie poparło podwójnego udomowienia i wykryło domieszkę między przodkami współczesnych psów europejskich i psów pochodzących z Azji Południowo-Wschodniej.

Badanie sekwencji mDNA z 2018 roku pokazuje, że wszystkie psy sprzed neolitu w Europie należały do ​​haplogrupy C. Psy neolityczne i postneolityczne z Europy Południowo-Wschodniej, które są związane z rolnikami, należały do ​​haplogrupy D. W Europie Zachodniej i Północnej haplogrupa D stała się rozcieńczona w populacji rodzimych psów. Oznacza to, że haplogrupa D przybyła do Europy 9 000 lat (BP) z Bliskiego Wschodu wraz ze świniami, krowami, owcami i kozami. Inne badanie przeprowadzone nieco później w tym samym roku dotyczyło chromosomu Y linii męskiej starożytnych skamielin psów z Herxheim, Kirschbaum i Newgrange wraz z innymi psami. W badaniu zidentyfikowano sześć głównych haplogrup psów yDNA, z których dwie obejmują większość współczesnych psów. Pies z Newgrange został zakwalifikowany do najczęściej występującej haplogrupy. Dwa starożytne niemieckie psy wpadły w haplogrupę powszechnie spotykaną wśród psów z Bliskiego Wschodu i Azji, z psem Kirschbaum dzielącym wspólnego samca z istniejącym wilkiem indyjskim. W badaniu stwierdzono, że w starożytnej Europie istniały co najmniej dwie różne haplogrupy płci męskiej. Na podstawie badania stwierdzono również, że rodowód samca psa odbiegał od najbliższego wspólnego przodka wspólnego z szarym wilkiem między 68 000 a 151 000 lat (BP).

 

Kiedy wilk stał się psem i zaczął żyć u boku człowieka

 

Z powyższych informacji wynika, że pies jest bez wątpienia potomkiem wilków. Spory toczą się co do momentu rozdzielenia psów od wilków i miejsca oraz czasu udomowienia psów. Ze względu na ograniczoną ilość materiału umożliwiającego przeprowadzenie szczegółowych badań, z pewnością wątpliwości te długo jeszcze nie będą rozwiane. Na dzień dzisiejszy musimy zadowolić się faktem, że po niemal 40 milionach lat ewolucji pierwsze drapieżne finalnie przeszły długą i krętą drogę, by ukształtować psa w formie jaką znamy współcześnie.

 

Należy nadmienić, że proces udomowienia psów przyczynił się również do mniejszego, a potem coraz większego i świadomego kreowania nowego gatunku przez człowieka, który na przestrzeni wieków pozwolił wyodrębnić pierwsze typy psów, a potem konkretne rasy. Bardzo długo wygląd psa pozostawał kwestią mniej istotną, ważniejsze były cechy charakteru i zdolność do pełnienia funkcji zaplanowanych dla niego przez człowieka pierwotnego. W epoce kamienia łupanego zróżnicowanie psów ograniczało się jedynie do wielkości ciała tych zwierząt (małe, średnie, duże). W późniejszych czasach zaczęto dzielić psy na tzw. „typy”.

 

Współczesne pojęcie „rasy” narodziło się dopiero w XVIII wieku. Wiek najstarszych psich ras nie przekracza 500 lat, a najwięcej z nich powstało zaledwie 150 lat temu wraz z postaniem pierwszej i najstarszej na świecie (rok założenia 1873) organizacji kynologicznej - British Kennel Club (KC) w Wielkiej Brytanii. Brytyjczycy jako pierwsi opracowali i wprowadzili wzorce ras oraz program rejestracji hodowli psów rasowych. W krótkim czasie śladem KC poszły inne kraje: w Stanach Zjednoczonych powstało w 1884 roku AKC, w Kanadzie założono w 1888 roku CKC, a w Europie powołano do życia w 1911 roku FCI, które zrzesza krajowe organizacje z Europy (po jednej na kraj). Szerokie zainteresowanie kynologią i unormowaną hodowlą psów zaowocowało otrzymaniem około 400 ras, które różnią się od siebie tak bardzo, że współcześnie trudno czasami uwierzyć, że należą do tego samego gatunku.

 

Redakcja Portalu Świat Czarnego Teriera

 

* uwaga: podane w artykule niektóre daty odnoszą się do angielskiego systemu oznaczania lat stosowanych w geologii i archeologii "BP", before present (z ang., przed teraźniejszością). Za "teraźniejszość" przyjęty został rok 1950.

 

Bibliografia:

zebrane materiały własne, artykuły już opublikowane na łamach Portalu "Świat Czarnego Teriera" oraz:

- Larson, G.; Bradley, D.G. (2014). "How Much Is That in Dog Years? The Advent of Canine Population Genomics". PLOS Genetics. 10 (1):

- Freedman, Adam H; Wayne, Robert K (2017). "Deciphering the Origin of Dogs: From Fossils to Genomes". Annual Review of Animal Biosciences. 5;

- Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (2018). "Paleogenomic Inferences of Dog Domestication".

- Machugh, David E.; Larson, Greger; Orlando, Ludovic (2016). "Taming the Past: Ancient DNA and the Study of Animal Domestication". Annual Review of Animal Biosciences. 5;

- Lord, K A. i współ.. (2020). "The History of Farm Foxes Undermines the Animal Domestication Syndrome". Trends in Ecology & Evolution. 35 (2);

- Savolainen, P. (2002). "Genetic evidence for an East Asian origin of domestic dogs". Science. 298 (5598);

- Pang, J. (2009). "mtDNA data indicate a single origin for dogs south of Yangtze River, less than 16,300 y ago, from numerous wolves". Molecular Biology and Evolution. 26 (12);

- Freedman, A. (2014). "Genome sequencing highlights the dynamic early history of dogs". PLOS Genetics. 10 (1);

- von Holdt, B. (2010). "Genome-wide SNP and haplotype analyses reveal a rich history underlying dog domestication". Nature;

- Shannon, Laura M. i współ. (2015). "Genetic structure in village dogs reveals a Central Asian domestication origin". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (44);

- Thalmann, O i współ. (2013). "Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs". Science. 342 (6160);

- Vila, C. (1997). "Multiple and ancient origins of the domestic dog". Science. 276 (5319);

- Lee, E. (2015). "Ancient DNA analysis of the oldest canid species from the Siberian Arctic and genetic contribution to the domestic dog". PLoS ONE. 10 (5);

- Ostrander, Elaine A. i współ. (2019). "Dog10K: An international sequencing effort to advance studies of canine domestication, phenotypes, and health". National Science. 6 (4);

- Duleba Anna i współ. (2015). "Complete mitochondrial genome database and standardized classification system for C. l. familiaris". Forensic Science International: Genetics. 19;

- Zeder MA (2012). "The domestication of animals". Journal of Anthropological Research. 68 (2)[

- Skoglund Pontus i współ. "Ancient Wolf Genome Reveals an Early Divergence of Domestic Dog Ancestors and Admixture into High-Latitude Breeds". Current Biology. 25 (11);

- Larson, G (April 2013). "A population genetics view of animal domestication" (PDF). Trends in Genetics. 29 (4);

- Janssens Luc i wspól. (2018). "A new look at an old dog: Bonn-Oberkassel reconsidered". Journal of Archaeological Science. 92.

 

 

Copyright by Świat Czarnego Teriera. All Rights Reserved.

Kopiowanie ze strony zdjęć, grafiki, treści i innej zawartości Portalu Świata Czarnego Teriera, bez zgody właściciela jest zabronione.

Projekt i wykonanie Narodziny Gwiazdy

Stronę najlepiej oglądać w rozdzielczości 1024 x 768